Untersuchung des Tarifs

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 12097 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die Punktion ist ein lebenswichtiger Mechanismus für das Überleben einer Vielzahl von Organismen in der gesamten Phyla und erfüllt biologische Funktionen wie Beutefang, Verteidigung und Fortpflanzung. Um die Mechanismen aufzudecken, die der Vielfalt und Entwicklung punktionsbasierter Systeme zugrunde liegen, ist es von entscheidender Bedeutung, zu verstehen, wie sich die Form des Punktionswerkzeugs auf seine Funktionsleistung auswirkt. Allerdings werden solche Form-Funktions-Beziehungen oft durch die dynamische Natur lebender Systeme erschwert. Insbesondere Punktionssysteme penetrieren in einem weiten Geschwindigkeitsbereich in biologisches Gewebe. In aktuellen Studien zur Punktionsbiomechanik fehlt eine systematische Charakterisierung der komplexen, geschwindigkeitsvermittelten Wechselwirkung zwischen Werkzeug und Material in diesem dynamischen Bereich. Um diese Wissenslücke zu schließen, etablieren wir einen streng kontrollierten experimentellen Rahmen für die dynamische Punktion, um die Beziehung zwischen der Punktionsleistung (gekennzeichnet durch die Einstichtiefe) und der Werkzeugschärfe (gekennzeichnet durch den Höckerwinkel) über ein breites Spektrum biologischer Daten zu untersuchen. relevanten Einstichgeschwindigkeiten (von quasistatisch bis \(\sim\) 50 m/s). Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Empfindlichkeit der Einstichleistung gegenüber Schwankungen der Werkzeugschärfe bei höheren Einstichgeschwindigkeiten abnimmt. Dieser Trend ist wahrscheinlich auf geschwindigkeitsbasierte viskoelastische und Trägheitseffekte zurückzuführen, die sich aus der Reaktion von Materialien auf dynamische Belastungen ergeben. Die geschwindigkeitsabhängige Form-Funktions-Beziehung hat wichtige biologische Implikationen: Während passive/langsame Punktionsorganismen wahrscheinlich stark auf scharfe Punktionswerkzeuge angewiesen sind, um erfolgreich einzudringen und ihre Funktionalitäten aufrechtzuerhalten, können Punktionssysteme mit höherer Geschwindigkeit eine größere Variabilität in der Form der Punktionswerkzeuge ermöglichen auf die relativ geometrisch unempfindliche Punktionsleistung, was eine höhere Anpassungsfähigkeit während des Evolutionsprozesses an andere mechanische Faktoren ermöglicht.

Die Identifizierung des Einflusses der Morphologie auf die funktionelle Leistung ist für das Verständnis der Entwicklung biomechanischer Systeme von entscheidender Bedeutung. Allerdings wird die Beziehung zwischen Form und Funktion häufig durch systemimmanente Merkmale und externe Faktoren erschwert, die einen starken Einfluss auf die Leistung haben können1. Die inhärente Komplexität mehrteiliger biomechanischer Systeme führt häufig zu nichtlinearen Beziehungen zwischen Form und Funktion2,3, während externe Faktoren wie die Temperatur die Leistung physiologischer Systeme stark verändern können4,5,6. Ein Faktor, der einen starken Einfluss auf Form-Funktions-Beziehungen in einem weiten Bereich der Biologie haben kann, ist die Dynamik des Systems1,7,8,9,10. Ein Beispiel dafür mit weitreichenden Konsequenzen ist, dass die Geschwindigkeit, mit der ein biologisches Material belastet wird (Dehnungsrate), seine Reaktion auf diese Belastung beeinflussen kann, wobei Materialien bei höheren Dehnungsraten oft steifer oder zäher werden1,11,12,13. Diese Abhängigkeit von der Dehnungsrate in Biomaterialien kann einen großen Einfluss auf deren Widerstandsfähigkeit gegen Schäden haben, was wiederum die Leistung eines Systems stark beeinträchtigen könnte. Hier untersuchen wir, wie die Dehnungsrate möglicherweise die Form-Funktions-Beziehung für eine bestimmte Art von Schaden verändert: biologische Punktion.

Oberflächlich betrachtet scheinen biologische Punktionssysteme einen direkten Zusammenhang zwischen Morphologie und funktioneller Leistung zu zeigen14. Es hat sich gezeigt, dass die Werkzeugschärfe die Einstichleistung bei einer Reihe von Organismen erheblich verändert15,16,17,18. In diesen Studien wurde jedoch größtenteils nur die Wirkung der Schärfe bei quasistatischen/niedrigen Geschwindigkeiten (\(< 1{\mathrm{m/s}}\)) getestet, während biologische Einstichereignisse über 60 auftreten können m/s oder mehr1,19,20,21 (Abb. 1). Arbeiten zu dynamischen Durchstoßereignissen (> 1 m/s) haben gezeigt, dass es bei hohen Geschwindigkeiten zu einer Dehnungsversteifung in Zielmaterialien kommt, insbesondere wenn das Material weich und verformbar ist22,23,24. Ändert sich angesichts der Verschiebung der Materialreaktion bei hohen Belastungsraten die Beziehung zwischen Werkzeugform und Einstichleistung bei höheren Einstichgeschwindigkeiten?

Wir haben uns hier zum Ziel gesetzt, diese Idee mit einer Reihe biologisch relevanter Punktionsgeschwindigkeiten zu testen: von passiven Punktionssystemen (z. B. Kaktusstacheln, Rosenstacheln) bis hin zu dynamischen Punktionssystemen wie Schlangenschlägen mit ca. 3 m/s25,26 , Spechte mit ca. 7 m/s27 und Kegelschnecken mit ca. 19 m/s28 bis hin zu Nesselzellen von Quallen mit ca. 30 m/s29 und Ameisen \(\ungefähr\) 60 m/s19. Die zentrale Hypothese, die wir testen, ist, ob die Beziehung zwischen der Schärfe des Punktionswerkzeugs (quantifiziert als Höckerwinkel) und der Punktionsleistung (gemessen als Einstichtiefe) bei der Durchdringung von weichem, dehnbarem Gewebe über die Punktionsgeschwindigkeit hinweg konstant bleibt. Während die Konstanz der Beziehung zwischen Werkzeugform und Durchstoßleistung bei allen Geschwindigkeiten eine implizite Annahme in vielen Studien ist, spekulieren wir, dass eine Änderung der Dehnungsrate des Durchstoßereignisses aufgrund sowohl der Trägheit als auch der Trägheit möglicherweise die scheinbare Zähigkeit des Substratmaterials verändert viskoelastische Effekte auf mikromolekularer Ebene. Wenn sich die Beziehung zwischen Werkzeugform und Einstichleistung unterschiedlich schnell ändert, wird dies erhebliche Konsequenzen für die Ökologie und Entwicklung dieser Einstichsysteme haben.

Dynamische Punktion. (a) Die Betriebsgeschwindigkeiten gängiger biologischer Punktionssysteme (von links nach rechts: Springender Cholla (Opuntia fulgida; Bildnachweis: San Bernardino National Forest, Quelle: flickr.com), Brennnessel (Bildnachweis: Vatra Voda, Quelle: unsplash .com), Hornisse (Bildnachweis: United States Geological Survey, Quelle: unsplash.com), Viper (Crotalus adamanteus; Bildnachweis: The New York Public Library, Quelle: unsplash.com), Helmspecht (Foto von Jasper Garratt , Quelle: unsplash.com), Qualle (Bildnachweis: Ganapathy Kumar, Monterey Bay Aquarium, Quelle: unsplash.com), Fallkieferameise (Formicidae, Odontomachus clarus; angepasst nach Foto von Jen Schlauch, Quelle: flickr.com) und ein künstliches Punktionswerkzeug (medizinische Nadel) umfassen sechs Größenordnungen. Sie können in quasistatische und dynamische Bereiche eingeteilt werden. (b) Eine schematische Darstellung (Draufsicht) der Aufbauten des dynamischen Punktionsexperiments. (c) A Standbild-Hochgeschwindigkeitsbild des durchschlagenden Projektils, aufgenommen zu Beginn des Aufpralls auf die Materialprobe. Die Geschwindigkeit (v) und der halbe Spitzenwinkel (\(\theta\)) des Projektils werden mittels Bildverarbeitung bestimmt. Einschub links: Mikroskopische Aufnahme der Projektilspitze, wo der Spitzenradius (r) gemessen wird; Einschub rechts: repräsentatives mikroskopisches Bild einer unverformten Einstichbruchfläche, die durch ein Projektil mit \(2\theta =30^{\circ }\) bei \(v\ca. 50\) m/s erzeugt wurde. Zur Umriss der Bruchfläche sind weiße gestrichelte Linien eingefügt. Maßstabsbalken: 10 mm (orange); 200 μm (weiß); 4 mm (gelb).

Um die Abhängigkeit der Einstichleistung vom Höckerwinkel des Einstichwerkzeugs zu quantifizieren und zu bestimmen, wie sich Schwankungen der Einstichgeschwindigkeit auf die Empfindlichkeit dieser Abhängigkeit auswirken, messen wir die Einstichtiefe (d) als Funktion des Höckerwinkels (\(2\theta = [30^{\circ }, 40^{\circ }, 50^{\circ }, 60^{\circ }]\)) unter einem kontrollierten Spitzenradius (\(r \ca. 110 \pm 12\) μm ) und fünf verschiedene Laderaten. Abbildung 2 zeigt die Ergebnisse im Log-Log-Maßstab. Die fünf verschiedenen Einstichgeschwindigkeiten (v) umfassen einen quasistatischen Zustand (Belastungsrate: 10 mm/min, tiefblau) und vier dynamische Bedingungen: \(v=9,4\pm 0,2~\text {m/s}\) ( hellblau), \(v=16,1\pm 0,3~\text {m/s}\) (blaugrün), \(v=35,1\pm 0,7~\text {m/s}\) (hellorange) und \(v=50,3\pm 1,2~\text {m/s}\) (orange). Während die Größe von d für ein Punktionswerkzeug aufgrund der erhöhten kinetischen Energie monoton mit der Geschwindigkeit zunimmt, werden in Abb. 2 die resultierenden d-Werte innerhalb derselben Testgeschwindigkeitsbedingung durch die maximale Messung über den getesteten Winkelbereich (d. h. \) normiert. (d_{\text {norm}}=d/d_{\max }\), wobei \(d_{\max }\) beim kleinsten getesteten Winkel (\(30^{\circ }\))) auftritt Isolieren Sie den winkelabhängigen Trend vom Größeneffekt. Jeder fehlergesperrte Datenpunkt stellt den Durchschnitt und die Standardabweichung aus drei einzelnen Tests dar.

Um die Steigungen der Trends in Abb. 2 als Bewertung für die Empfindlichkeit der \(d_{\text {Norm}}\)-Werte gegenüber \(\theta\)-Änderungen zu erfassen, wird eine passende Potenzgesetzfunktion ausgewählt die Datenpunkte bei jeder getesteten Geschwindigkeit

wobei \(d_{\text {norm,0}}\) die Einstichtiefe an der Grenze \(\theta \rightarrow 0\) darstellt und k und n Anpassungsparameter sind. Die resultierenden Potenzgesetz-Anpassungskurven sind in Abb. 2 auf einer Log-Log-Skala hervorgehoben, und die entsprechenden Exponentenwerte (n) sind in Tabelle 1 aufgeführt. Die in Abb. 2 beobachteten Trends bieten mehrere Einblicke in die Auswirkungen der Lastrate zum Zusammenhang zwischen Höckerwinkel und Einstichtiefe: (1) Die \(d_{\text {Norm}}\)-Werte nehmen mit zunehmendem \(\theta\) innerhalb des Messbereichs (\(2\theta =30^) ab {\circ }-60^{\circ }\)); (2) Die Steigung der Anpasskurve nimmt mit zunehmender Einstichgeschwindigkeit deutlich ab. Diese abnehmende Empfindlichkeit ist aus den resultierenden Exponentenwerten ersichtlich (Tabelle 1); (3) Bei einem Werkzeug mit kontrolliertem Spitzenradius (\(r \ca. 110 \pm 12\) μm) und anfänglichem Energieaufwand und \(2\theta =60^{\circ }\) wurde nur ein erfolgreicher Durchstoß erreicht bei relativ hohen Geschwindigkeiten (dh \(v=35,1\pm 0,7~\text {m/s}\) und \(v=50,3\pm 1,2~\text {m/s}\)); (4) Die Empfindlichkeit bei der niedrigsten Testgeschwindigkeit (d. h. \(v=9,4\pm 0,2~\text {m/s}\)) ist ähnlich der, die unter quasistatischen Testbedingungen erhalten wird, während letztere a aufweist etwas größerer Exponentenwert (Tabelle 1). Diese Beobachtungen deuten auf einen erheblichen geschwindigkeitsabhängigen geometrischen Effekt auf die Punktionsleistung hin, der mit Schwankungen des Höckerwinkels verbunden ist.

Geschwindigkeitsabhängige Winkelempfindlichkeit: die Abhängigkeit der normalisierten Einstichtiefe (\(d_{\text {norm}}\)) von Schwankungen des Höckerwinkels (\(2\theta\)) bei unterschiedlichen Einstichgeschwindigkeiten (v). Wenn v von einem quasistatischen Zustand (10 mm/min) auf \(v\ca. 50\) m/s ansteigt, nimmt die Empfindlichkeit von \(d_{\text {norm}}\) gegenüber Änderungen von \(\theta) zu \) nimmt ab. Die Steigung der Anpassungskurve nähert sich der geschätzten Obergrenze an, also (5). Beachten Sie, dass ein Durchstoß für \(2\theta =60^{\circ }\) bei den drei niedrigsten Durchstoßgeschwindigkeiten (Kreuzungen) nicht möglich ist. Die gestrichelten Linien zeigen Extrapolationen der Anpassungskurven. Die Bestimmtheitsmaße der Kurve passen zu: \(R^2 \ge 0,99\). Kontrollierter Spitzenradius: \(r \ca. 110 \pm 12\) μm.

Die positiv korrelierte Form-Funktions-Beziehung zwischen der Schärfe von Punktionswerkzeugen (gemessen anhand des Höhen-zu-Basis-Seitenverhältnisses, des Höckerwinkels oder des Spitzenradius) und der Punktionsleistung (charakterisiert durch die für die Punktion erforderliche Kraft oder Energie) wurde experimentell nachgewiesen durch zahlreiche Studien zur biologischen Punktion15,16,17,18,30,31,32. Daher ist es nicht überraschend, dass Abb. 2 insgesamt abnehmende Trends von \(d_{\text {Norm}}\ aufweist, was auf eine abnehmende Durchstoßleistung mit zunehmenden \(2\theta\)-Werten (d. h. abnehmender Schärfe/Schlankheit) hinweist ) über einen weiten Bereich getesteter Geschwindigkeiten. Dieser Abhängigkeit liegen Änderungen in der Übertragung und Verteilung der lokalen Energie in Bezug auf die \(2\theta\)-Variationen zugrunde, wie sie theoretisch durch unser zuvor etabliertes Durchstoßenergiemodell24 demonstriert wurden. Der anfängliche Energieaufwand/Verlust an kinetischer Energie aufgrund eines Durchschlags, \(\Delta E_{k}\), wird in drei Energiebeiträge aufgeteilt, d. h

Dabei ist W die Energie/Arbeit, die zur Erzeugung der Bruchfläche aufgewendet wird, \(\Delta U_{\text {el}}\) der Energiebeitrag der elastischen Verformung, der zur Aufnahme des eindringenden Werkzeugs erforderlich ist, und \(W_f\) die Verlustleistung Energie aufgrund der Reibung, wenn sich das Werkzeug durch das Material bewegt. In einem weichen hyperelastischen Materialsubstrat ist beispielsweise ein höherer Beitrag der elastischen Energie (\(\Delta U_{\text {el}}\)) erforderlich, damit ein größerer \(2\theta\)-Wert das Material verdrängt, um a aufzunehmen größere Werkzeugradialgröße. Die Energiebeiträge von W und \(W_f\) steigen ebenfalls monoton mit \(2\theta\), allerdings mit einer geringeren Rate als \(\Delta U_{\text {el}}\)24. Infolgedessen verringert sich bei gleicher anfänglicher Energieinvestition (dh einer kontrollierten anfänglichen kinetischen Energie) die Gesamteinstichtiefe d, wenn sich das Einstichwerkzeug aufweitet. Darüber hinaus stellen wir fest, dass Variationen im Spitzenradius auch die Einstichleistung beeinflussen können (dh die Größe von \(d_{\text {Norm}}\), siehe ergänzende Abbildung S1). Unser vorheriges Modell24 hat jedoch gezeigt, dass bei einem scharfen Werkzeug der mit dem Radius verbundene Energieeffekt im Vergleich zu dem mit dem Spitzenwinkel verbundenen Energieeffekt geringer ist. Dies wird weiter durch unsere Ergebnisse in den Zusatzinformationen gestützt, bei denen die Beziehung zwischen Radius und Einstichtiefe eine sehr begrenzte Geschwindigkeitsabhängigkeit aufweist (Ergänzende Abbildung S1). Aus diesem Grund konzentrieren wir uns im weiteren Verlauf der Diskussion auf den Winkeleffekt, bei dem der Werkzeugspitzenradius gesteuert wird.

Um die verringerte Empfindlichkeit von \(d_{\text {norm}}\) gegenüber \(2\theta\)-Variationen bei größeren Geschwindigkeiten zu beschreiben, wie in Abb. 2 beobachtet, muss die Geschwindigkeitsabhängigkeit in das Einstichenergiemodell einbezogen werden (2). ). Wir gehen davon aus, dass eine solche Geschwindigkeitsabhängigkeit auf die Auswirkungen der viskoelastischen Dissipation und der Trägheit zurückzuführen ist – beide sind bei höheren Einstichgeschwindigkeiten nicht mehr vernachlässigbar. Folglich erhöht sich die Bruchzähigkeit (G) des getesteten Materialsubstrats, was letztendlich zu einem höheren Wert von W und einer verringerten Winkelempfindlichkeit führt.

Sowohl experimentelle Beweise33,34,35 als auch lineare viskoelastische Näherung36,37,38,39,40 haben die Geschwindigkeitsabhängigkeit der scheinbaren Bruchzähigkeit/kritischen Spannungsenergiefreisetzungsrate (G) von weichen gummiartigen Materialien gezeigt. G nimmt bei einer konstanten Referenztemperatur die allgemeine Form T an

wobei f(v, T) eine Funktion der Rissgeschwindigkeit (v) ist und T, \(v_0\) eine Referenzgeschwindigkeit ist, die mit der charakteristischen Relaxationszeitskala \(\tau _0\) des Materials verbunden ist, \(\ tau\) ist die lokale Zeitskala und \(\alpha\) ist eine Materialkonstante. (3) legt einen signifikanten Anstieg von G nahe, wenn die mit der Ausbreitung von Punktionsfrakturen verbundene Zeitskala \(\tau \ll \tau _0\) erfüllt. Wir schätzen \(\tau \sim 10^{-5}\) s in unseren Durchstoßversuchen mit höheren Geschwindigkeiten (unter der Annahme einer nominalen Rissspitzenlängenskala \(\bar{r}\sim 10^{-4}\) m wie durch den Werkzeugspitzenradius und eine nominelle Rissgeschwindigkeit \(\bar{v}\sim 10~\mathrm {m/s}\)) vorgegeben. Zum Vergleich: Ein Silikonkautschuk (Sylgard 184, Mischungsverhältnis 20:1) mit ähnlichen Eigenschaften wie unser Modellmaterial41 hat eine ungefähre Relaxationszeit, \(\tau _0 \sim 0,1\) s42.

Es wird angenommen, dass der Trägheitseffekt einen wesentlichen Beitrag zu G leistet, wenn die Größe des angelegten v sich der Schallgeschwindigkeit c nähert oder diese überschreitet, d. h. der Geschwindigkeit, mit der longitudinale Spannungswellen Zug- und Druckspannungen innerhalb des Substrats übertragen40. Wir stellen fest, dass dieses Szenario bei unseren drei höchsten Durchstoßgeschwindigkeiten (\(v \ca. 16~\mathrm {m/s}\), \(35~\mathrm {m/s}\) und \(50~\mathrm {m/s}\) auftreten kann. mathrm {m/s}\)): Die Längsspannungswellengeschwindigkeit unseres Modellsilikonmaterials erfüllt die Näherung, \(c=\sqrt{E/\rho } \ca. 20~\mathrm {m/s}\)43 , wobei der Elastizitätsmodul mit \(E \ungefähr 0,39\) MPa41 gemessen wird und die Dichte \(\rho \ungefähr 990~\mathrm {kg/m^3}\)44 beträgt.

Die obigen Größenordnungsschätzungen deuten auf einen größeren G-Wert bei höherer Einstichgeschwindigkeit hin. Aus einer erweiterten Form24 von (2) kann gezeigt werden, dass dies theoretisch zu einer geringeren Abnahme des \(d_{\text {Norm}}\)-Werts und damit zu einer geringeren Winkelempfindlichkeit für die gleichen konstitutiven Eigenschaften und das gleiche Inkrement von führt \(2\theta\). In einem Extremfall, in dem die Zunahme von G so groß ist, dass die Größe von W die von \(\Delta U_{\text {el}}\) und \(W_f\) dominiert, haben wir die Näherung24

wobei im zweiten Teil von (4) davon ausgegangen wird, dass der Einstich in der unverformten Konfiguration einen dreieckigen, ebenen Riss erzeugt; und \(f(\lambda _m)\) bezeichnet eine dimensionslose Funktion der Grenzdehnung \(\lambda _m\) in Spannung. Das Auflösen nach d aus (4) führt zu einer Schätzung der Größe von \(d_{\text {norm}}\) als Funktion von \(\tan \theta\), wenn \(G \gg \mu d\) (wobei \(\mu\) der Schubmodul ist)

wobei \(\theta _0=15^{\circ }\) als Referenzhalbwinkel des Werkzeugs für die Normalisierung gewählt wird. Im Wesentlichen schätzt (5) die Obergrenze von \(d_{\text {norm}}\) bei gegebenem \(\theta\). Wir fügen es in Abb. 2 ein, um es weiter mit den experimentellen Messungen zu vergleichen. Wie erwartet nähern sich die Anpassungskurven dem theoretischen Grenzwert, wenn die Geschwindigkeit innerhalb unseres getesteten Bereichs zunimmt.

Einige interessante Beobachtungen im Abschnitt „Ergebnisse“ müssen noch weiter untersucht werden. Die bei Werkzeugen mit \(2\theta =60^{\circ }\) bei niedrigeren Geschwindigkeiten auftretende Unfähigkeit zum Eindringen kann auf die deutlich erhöhte Kraft zur Bruchinitiierung zurückgeführt werden, wie aus den quasistatischen Messungen hervorgeht. Wir stellen jedoch fest, dass der von uns charakterisierte maximale d-Wert mit der Bruchausbreitung zusammenhängt. Es ist unklar, warum die bei \(v=9,4\pm 0,2~\text {m/s}\) berechnete winkelabhängige Steigung etwas geringer ist als die aus den quasistatischen Tests in Abb. 2. Während die beiden Testbedingungen Möglicherweise haben beide einen geringfügigen geschwindigkeitsabhängigen Effekt. Möglicherweise ist die augenblickliche Rissgeschwindigkeit, die mit der plötzlichen Energiefreisetzung zu Beginn der Rissinitiierung während des quasistatischen Durchstoßes verbunden ist, groß genug, um einen leichten Anstieg des \(d_{\ Text {Norm}}\) Wert im Großen und Ganzen \(\theta\). Angesichts dieser Spekulationen ist die Einleitung einer Fraktur im Zusammenhang mit einer Punktion ein wichtiger Weg für zukünftige Untersuchungen.

Die oben diskutierte geschwindigkeitsabhängige Winkelempfindlichkeit könnte weitreichende Auswirkungen auf die Form-Funktions-Beziehung haben, die der Entwicklung biologischer Punktionssysteme zugrunde liegt. Der für unsere Experimente verwendete Bereich der Belastungsraten deckt den Großteil der in biologischen Systemen gemeldeten Durchstoßgeschwindigkeiten ab. Am unteren Ende ähneln die quasistatischen Tests (\(\lesssim 1\) mm/s) den Belastungsraten entweder passiver Punktionswerkzeuge wie Kaktusstacheln45, Brennnessel46 und Stachelschweinfedern47 oder niedriger Geschwindigkeit aktive Punktionssysteme wie Wespenstachel48. Der in den dynamischen Durchstoßtests verwendete Geschwindigkeitsbereich (\(\sim\) 9–50 m/s) weist dieselben Größenordnungen auf wie die durchschnittlichen Betriebsgeschwindigkeiten der meisten aktiv durchbohrenden lebenden Organismen, über die in der Literatur berichtet wird Schlangenschläge (\(\ca. 3\) m/s)25,26 zu Nesseltiernematozyten (\(\ca. 30\) m/s)29 zu Fangkieferameisen (\(\ca. 60\) m/s) 19. Die verringerte Empfindlichkeit von \(d_{\text {norm}}\) gegenüber Schärfemessungen mit zunehmender Geschwindigkeit (Abb. 2) bietet mehrere Einblicke in die Funktionsweise der Morphologie-Leistungs-Beziehung im gesamten dynamischen Bereich biologischer Systeme: 1) Passiv /Punktionssysteme mit niedriger Geschwindigkeit sind wahrscheinlich in hohem Maße auf ausreichend scharfe Punktionswerkzeuge angewiesen, um eine effiziente Penetration von Weichgewebe zu erreichen; 2) Dynamische Punktionssysteme mit hohen Belastungsraten können hypothetisch einen relativ höheren Grad an morphologischer Variation aufrechterhalten, ohne zu große Einbußen bei ihrer maximalen Punktionsleistung hinnehmen zu müssen.

In passiven/langsam laufenden Systemen hängt die Punktionsleistung (charakterisiert durch Kraft, Energie oder Schadensgröße) stärker von der Form des Punktionswerkzeugs ab (z. B. Abb. 2). Beweise für eine solche Abhängigkeit wurden in Experimenten mit Viperzähnen18, Eckzähnen16 und bioinspirierten Nadeln49 während quasistatischer Punktionsexperimente gezeigt. Aktive Punktionssysteme, die wie diese Beispiele mit quasi-statischen Lastraten arbeiten, können stumpfere Werkzeuge immer noch überwinden, indem sie einfach die Kraft erhöhen, mit der sie punktieren. Passive Stechsysteme (z. B. Kaktusstacheln, Rosenstacheln) beziehen ihre Energie jedoch nicht aus dem stechenden Organismus, sondern aus der Berührung des Ziels. Wir gehen davon aus, dass eine solche mechanische Einschränkung eine höhere Schärfe der Punktionswerkzeuge erfordert, um nicht nur das Leistungsniveau (Punktionstiefe) aufrechtzuerhalten, sondern auch sicherzustellen, dass die Punktion überhaupt erfolgreich durchgeführt wird. Ein ausreichend scharfes/schlankes Punktionswerkzeug ist für ihre biologischen Funktionen unerlässlich. Beispielsweise ist der springende Cholla (Kaktus) darauf angewiesen, dass seine scharfen Stacheln erfolgreich durchstochen werden, um seine Endkladoden an vorbeiziehende Tiere zu heften und sie so weiterzuverbreiten14,45; Der Abwehrmechanismus der Brennnesseln über die Injektion von Neurotoxinen hängt davon ab, dass ihre scharfen stechenden Trichome erfolgreich in die Haut von Säugetieren eindringen46. Gleichzeitig erfordert eine erfolgreiche Punktion passiver Systeme auch eine ausreichende Festigkeit und Steifigkeit des Punktionswerkzeugs, insbesondere bei nicht aufopfernden Systemen. Dies stellt einen potenziellen Kompromiss dar, ob das Werkzeug ausreichend scharf/schlank ist und dennoch robust genug ist, um das Ziel zu durchdringen, ohne abzulenken oder zu brechen. Die Kombination dieser Effekte in passiven Systemen impliziert, dass es möglicherweise eine mechanische Einschränkung der morphologischen Variabilität gibt, was möglicherweise zu einer echten mechanischen Einschränkung ihrer Entwicklung führt.

Im Gegensatz dazu können dynamische Hochgeschwindigkeits-Punktionssysteme eine gewisse mechanische Freigabe ihres Diversifizierungspotenzials erreichen. Eine höhere Variabilität in der Form des Punktionswerkzeugs, die sich aus der relativ geringen geometrischen Empfindlichkeit der Punktionsleistung bei höheren Geschwindigkeiten ergibt (Abb. 2), bietet einen „Freiheitsgrad“ für den Evolutionsprozess, indem sie auf einer Variationsachse freigegeben wird. Diese Variabilität ermöglicht diesen Punktionswerkzeugen mehr Spielraum für die Entwicklung anderer mechanischer Faktoren, die sich negativ auf die Punktionsleistung auswirken können, als bei quasistatischen Systemen. Beispielsweise kann ein größerer Höckerwinkel zu einer höheren strukturellen Stabilität gegen Knicken oder Brüche führen50 und somit dynamische Systeme von den Zwängen der Festigkeit und Steifigkeit befreien, während ein passives System möglicherweise eine nicht-konische Form mit einer breiteren Basis entwickeln muss, um dies zu erreichen einen ähnlichen Effekt bei gleichbleibender Pannenleistung51. Organismen, die unter Wasser punktieren (z. B. Fangschreckenkrebsangriffe52 und Haifischzahnbisse53), könnten eine einzigartige Punktionswerkzeugform anpassen, um gleichzeitig die Punktions- und hydrodynamische Leistung zu optimieren.

Insgesamt müssen aktive, biologische Hochgeschwindigkeitspunktionswerkzeuge möglicherweise nicht so viel Entwicklungskontrolle unterzogen werden wie passive Systeme, was auch eine größere epigenetische Variation ermöglicht. Dies, gepaart mit der Fähigkeit, sich an andere mechanische Belastungen anzupassen, legt nahe, dass aktive, dynamische Punktionssysteme ein höheres Maß an intraspezifischer und interspezifischer Variation in der Werkzeugform aufweisen sollten als passive Punktionssysteme. In einer ersten Literaturrecherche fanden wir vorläufige Belege für den oben vorgeschlagenen Zusammenhang zwischen Formvariationen (Werkzeugspitzenwinkel) und Betriebsgeschwindigkeiten in verschiedenen biologischen Punktionssystemen. Alle hier angegebenen Höckerwinkel stammen entweder aus gemeldeten Messungen oder aus unseren eigenen Schätzungen auf der Grundlage der in den Veröffentlichungen dargestellten Zahlen. In einem passiven Punktionssystem wie Kaktusstacheln haben wir anhand von Rasterelektronenmikroskopbildern (REM) der Stacheln von sechs Arten45 den Spitzenwinkel des konischen Körpers der Stacheln geschätzt (der für den in dieser Arbeit diskutierten Bruchausbreitungsprozess verantwortlich ist). ) liegt in einem engen Bereich von \(7,7^{\circ } \pm 1,8^{\circ }\). Der Spitzenwinkel des sich verjüngenden Bereichs der Stacheln/Stacheln, die von drei Arten von Kletterpflanzen und einer Sorte51 gesammelt wurden, schwankte schätzungsweise innerhalb eines Bereichs von \(12,4^{\circ } \pm 2,0^{\circ }\). Im Gegensatz dazu scheinen die dynamischen Punktionssysteme, für die wir in der Literatur Beispiele gefunden haben, einen höheren Grad an Werkzeugformvielfalt aufzuweisen. Vipernzähne beispielsweise, die Ziele mit \(\sim 3\) m/s25,26 durchbohren, weisen in der Literatur berichtete Spitzenwinkel auf, die zwischen \(\sim 25^{\circ }\) und \(\sim 45) liegen ^{\circ }\) über 19 Arten, mit einem Datencluster um \(30^{\circ }\)18. Haifischzähne weisen in der Familie Lamnidae über drei Gattungen hinweg eine Reihe von Variationen von \(\sim 10\)–\(40^{\circ }\) in ihren Höckerwinkeln auf54. Zum Vergleich: Es wurde berichtet, dass Weiße Haie eine Explosionsgeschwindigkeit von \(\sim 11\) m/s haben, wenn sie sich einem Ziel nähern55. Wir vermuten, dass die Durchstichgeschwindigkeit der Zähne sogar noch höher sein kann, wenn die Bewegung des Kiefers berücksichtigt wird. Fischjagende Kegelschnecken schlagen und spießen ihre Beute mit einer durchschnittlichen Spitzengeschwindigkeit \(\sim 19\) m/s28. REM-Bilder ihrer Radularharpune56 ermöglichten uns, den durchschnittlichen Spitzenspitzenwinkel bei acht Arten abzuschätzen: \(24,5^{\circ } \pm 6,6^{\circ }\). In schnelleren Punktionssystemen wie den stechenden Organellen (Nematozysten) von Nesseltieren und Dinoflagellaten57 dringt die Widerhaken-/Stilettstruktur innerhalb von Mikrosekunden mit einer Endgeschwindigkeit von \(\sim 30\) m/s29 in das Ziel ein. Diese mikroskopisch kleinen Punktionswerkzeuge weisen verschiedene konische Formen auf. Ihre Variationen sind nicht nur interspezifisch, sondern treten auch bei einzelnen Punktionswerkzeugen auf, da sie sich beim Entfernen von der Spitze aufweiten. Wir haben die Höckerwinkel im Bereich von \(\sim 15\) bis \(\sim 50^{\circ }\) aus den Nematozysten von vier Arten57,58,59,60,61 grob geschätzt. Insgesamt bestätigen die oben genannten ersten Ergebnisse die biologische Relevanz unseres vorgeschlagenen experimentellen Rahmens sowohl hinsichtlich der Form als auch der Geschwindigkeit des Punktionswerkzeugs. Obwohl diese Umfrage sehr vorläufige Beweise liefert, stellt sie einen ersten Schritt in Richtung einer weiteren systematischen vergleichenden Analyse dar, die erforderlich ist, um die Verbreitung und Vielfalt der Punktionswerkzeugform im Verhältnis zur Punktionsgeschwindigkeit über verschiedene Phyla hinweg zu quantifizieren. Solche zukünftigen Studien sollten auch zusätzliche Faktoren wie die Krümmung des Punktionswerkzeugs und das Material, aus dem das Werkzeug besteht, untersuchen. Dennoch hoffen wir, dass unser Rahmenwerk die Komplexität biologischer Punktionssysteme weiter beleuchten und weitere Diskussionen und Untersuchungen zum Zusammenspiel zwischen den Auswirkungen von Geschwindigkeit und Morphologie in Punktionssystemen anregen kann.

Organismen aus verschiedenen Phyla gelingt eine erfolgreiche Punktion bei einer Reihe von Arbeitsgeschwindigkeiten, die sich über sechs Größenordnungen erstrecken. Ihren Einstichmechanismen liegt das komplexe Zusammenspiel zwischen Einstichwerkzeuggeometrien, materialbedingter Einstichleistung und Geschwindigkeitsabhängigkeit zugrunde. Unsere experimentelle Arbeit mit einem hochkontrollierten dynamischen Punktionssystem zeigt, dass die Punktionsgeschwindigkeit innerhalb eines breiten biorelevanten Bereichs einen erheblichen Einfluss auf die Geometrieabhängigkeit der Punktionsleistung hat: Im quasistatischen Zustand oder bei relativ niedrigen Geschwindigkeiten die Einstichtiefe Der als Leistungsindikator dienende Wert nimmt mit dem Spitzenwinkel des Einstichgeschosses rasch ab; Allerdings nimmt die Steigung der Beziehung zwischen Einstichtiefe und Winkel mit zunehmender Einstichgeschwindigkeit ab. Diese geschwindigkeitsabhängige Winkelempfindlichkeit hat starke Auswirkungen auf die Evolutionsprozesse sowohl langsamer als auch schneller biologischer Punktionssysteme, da die mechanischen Beschränkungen, die ersteren auferlegt wurden, für letztere teilweise aufgehoben werden, indem auf einer Achse geometrische Variationen freigegeben werden. Diese Ergebnisse liefern solide Beweise und eine experimentelle Grundlage, auf deren Grundlage ein zukünftiger biomechanischer Rahmen geschaffen werden kann, um zu untersuchen, wie physikalische Prinzipien die Entwicklung sehr unterschiedlicher biologischer Punktionssysteme beeinflussen, die komplexe, dynamische Punktionsstrategien anwenden.

Als Modellmaterial für Punktionsexperimente wird ein Silikonelastomer (Solaris, Smooth-On, Inc.) ausgewählt und nach dokumentierten Verfahren41 hergestellt: Die erhaltenen Prepolymer-Kits Teil A und Teil B werden im Gewichtsverhältnis 1:1 gemischt. Der Flüssigkeitsmischer wird etwa 30 Minuten lang entgast, bevor er in eine Standard-Kunststoffwürfelform (ASTM C-109) überführt wird. Die Innenwände der Form sind mit 0,02 Zoll dünnen Polycarbonatplatten beschichtet, um glatte Probenoberflächen zu erzeugen und die Transparenz der Probe sicherzustellen. Musterwürfel (Abmessungen: \(\ungefähr\) 49 mm \(\times\) 49 mm \(\times\) 42 mm, \(\text {Dicke}\times \text {Breite}\times \text {Höhe }\); Gewicht: \(\ca. 100 \pm 1\) g) werden nach dem Aushärten und Abbinden bei Raumtemperatur für ca. 48 Stunden erhalten.

Dynamische Durchstoßtests werden mit einer maßgeschneiderten Druckluftkanone durchgeführt (Abb. 1b) (Ballistic Loading and Structural Testing Lab (BLAST), NC State University). Projektile zum Testen werden mit einem Stereolithographie-3D-Drucker (SLA) (Form 3, Formlabs Inc., klares Harz, FLGPCL04) hergestellt. Jedes Projektil besteht aus einer zylindrischen Basis, die in einen konischen Abschnitt übergeht (Abb. 1c) mit einem kontrollierten Spitzenwinkel (\(2\theta =[30^{\circ }, 40^{\circ }, 50^{\circ }, 60^{\circ }]\)) und Spitzenradius (Abb. 1c und ergänzende Abb. S1). Es werden zwei Projektillängen (ca. 35 und 73 mm) ausgewählt, um Schwankungen in der Einstichtiefe bei unterschiedlichen Prüfgeschwindigkeiten Rechnung zu tragen. Die Spitze des hergestellten Projektils wird mit Schleifpapier (Körnung 2000) geschärft oder abgestumpft und vor dem Test gründlich gereinigt. Die vorbereiteten Spitzen werden unter einem Stereomikroskop (Abb. 1c) (M205C, Leica Microsystems Inc.) vor und nach einer Reihe von Durchstoßtests untersucht, um den Radius zu messen bzw. die strukturelle Integrität zu untersuchen. Bei einem Durchstoßtest wird ein Projektil an einer vorgesehenen Position in den Lauf der Kanone geladen (Abb. 1b), bevor es durch einen kalibrierten Druck (im Bereich von 10 psi bis 50 psi) herausgeschleudert wird, um eine Zielprobe zu treffen. Die Probe wird in einem solchen Abstand positioniert, dass der Aufprall unmittelbar nach dem vollständigen Austritt des Projektils aus dem Lauf eintritt. Dadurch bleibt die Mündungsgeschwindigkeit erhalten und die Geschwindigkeit beim Einsetzen des Aufpralls wird kontrolliert. Die Punktionsgeschwindigkeit (wie in Tabelle 1 aufgeführt) wird über eine Hochgeschwindigkeitskamera (FASTCAM SA-Z, Photron Inc.) und Nachbild- und Videoverarbeitung (ImageJ) kalibriert. Der große Unterschied zwischen dem Gewicht der Probe (\(\ca. 100\) g) und dem Gewicht des Projektils (\(\ca. 3,6\) g für kürzere und \(\ca. 5,2\) g für längere) Die Konstruktion sorgt in Kombination mit der Haftung zwischen der Probe und dem Träger dafür, dass das Projektil bei der maximalen Einstichtiefe nahezu vollständig zum Stillstand kommt und das System vorübergehend stationär wird, bevor das Projektil und die Probe durch das freigesetzte elastische Material gegenseitig abgestoßen werden Verformung.

Quasistatische Durchstoßversuche werden mit einem Universalprüfstand (Instron 5944, Instron Inc.) durchgeführt (Abb. S2). Ein 3D-gedrucktes Projektil wie in der dynamischen Punktionsmethode beschrieben (Länge: \(\ approx\) 73 mm; \(2\theta =[30^{\circ }, 40^{\circ }, 50^{\circ }, 60^{\circ }]\)) wird am Querhaupt montiert, bevor es abgesenkt und in einen Silikonprobenwürfel eingeführt wird, der auf einer Kompressionsstufe mit einer Vorschubgeschwindigkeit von 10 mm/min platziert ist. Die gesamte Kraft-Weg-Reaktion wird während des Einstichvorgangs gemessen, um 1) den Beginn der Bruchinitiierung zu erkennen; 2) Berechnen Sie die Fläche unter der Kurve als Schätzung der gesamten geleisteten Arbeit/Energieinvestition. Für jeden ausgewählten Höckerwinkel wird eine kontrollierte Gesamtarbeit (\(0,26\pm 0,01\) J) durch Steuerung der maximalen Verschiebung aufgebracht. Die Größe der verrichteten Arbeit ist so kalibriert, dass die maximale Verschiebung für mindestens \(2\theta \le 50^{\circ }\) größer als die kritische Verschiebung zu Beginn der Rissentstehung ist; Gleichzeitig ist die maximale Einstichtiefe im unverformten Zustand kleiner als die verfügbare Länge des konischen Bereichs des Einstichwerkzeugs.

Mikroskopische Bilder der unverformten Einstichbruchfläche nach dem Entfernen des Einstichwerkzeugs vom Materialsubstrat werden mit einem Stereomikroskop (M205C, Leica Microsystems Inc.) aufgenommen. Die Bilder werden bei Bedarf in der Nachbearbeitung zusammengefügt, um mit ImageJ die vollständige Seitenansicht der Bruchfläche (z. B. Abb. 1c) zu rekonstruieren. Die Einstichtiefe wird sowohl durch mikroskopische Bildverarbeitung als auch durch manuelle Sondierung (paralleles Einführen der Sonde neben der Bruchoberfläche) bestimmt, indem der Abstand zwischen dem Scheitelpunkt der Bruchoberfläche und der oberflächlichen Rissöffnung entlang der Mittellinie gemessen und gemittelt wird.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem Manuskript und seinen Zusatzinformationen enthalten.

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Die Autoren möchten Dr. Stephanie Crofts für ihre aufschlussreichen Kommentare zu frühen Entwürfen dieses Manuskripts danken. Wir möchten auch den beiden anonymen Gutachtern und Herausgebern für ihre konstruktiven Kommentare danken, die dieses Manuskript erheblich verbessert haben. Diese Arbeit wurde von der National Science Foundation unterstützt (Fördernummer NSF IOS 19-42906 CAR an PSLA).

Abteilung für Evolution, Ökologie und Verhalten, School of Integrative Biology, University of Illinois Urbana-Champaign, Urbana, IL, 61801, USA

Bingyang Zhang & Philip SL Anderson

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BZ und PSLA konzipierten die Experimente, BZ führte die Experimente durch und analysierte die Daten, PSLA überwachte das Projekt und BZ und PSLA waren gleichermaßen an der Planung, Ausarbeitung und Bearbeitung des Manuskripts beteiligt. Beide Autoren haben das Manuskript rezensiert.

Korrespondenz mit Bingyang Zhang.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

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Eingegangen: 28. März 2023

Angenommen: 20. Juli 2023

Veröffentlicht: 26. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39092-8

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